體型大小是動(dòng)物體的一個(gè)核心生物指標(biāo)，對(duì)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)、取食、繁殖和生理等諸多方面都有重要影響，同時(shí)這一指標(biāo)對(duì)個(gè)體發(fā)育、性雙型以及自然選擇和性選擇等方面的研究也至關(guān)重要。體型的演化，無(wú)論是大型化還是小型化都具有非常重要的演化意義。

在恐龍的演化過(guò)程中，小型化相對(duì)少見卻十分關(guān)鍵，因?yàn)檫@一過(guò)程與許多重要類群的起源有關(guān)，比如獸腳類恐龍的小型化開啟了鳥類的起源進(jìn)程?？铸?bào)w型的大型化相對(duì)普遍。因此著名古生物學(xué)家柯普提出了柯普法則(Cope’s rule)，他認(rèn)為生物傾向于在演化歷史中體型變大, 驅(qū)動(dòng)力是大體型的選擇優(yōu)勢(shì)。然而，不同學(xué)者對(duì)柯普法則有不同看法, 一些研究結(jié)果也表明柯普法則并不普遍適用于所有類群。但通過(guò)對(duì)不同時(shí)期、不同種類恐龍的體型大小數(shù)據(jù)分析，證明恐龍內(nèi)部許多演化支系都出現(xiàn)了大型化現(xiàn)象，所以恐龍學(xué)者一般認(rèn)為柯普法則普遍適用于恐龍類。

體型巨大的蜥腳類恐龍，是代表性的巨型化的恐龍類群

　　盡管有關(guān)恐龍巨型化的研究論文數(shù)量眾多, 但我們對(duì)恐龍巨型化的原因依然了解甚少, 恐龍巨型化成為了一個(gè)難解的演化生物學(xué)問(wèn)題。Science 雜志在創(chuàng)刊125周年之際選出了125個(gè)最具挑戰(zhàn)性的科學(xué)前沿問(wèn)題, 其中“一些恐龍為什么如此龐大”就位列其中。

那么，是什么因素導(dǎo)致了各類恐龍的巨型化呢？

這個(gè)問(wèn)題最直接的研究方法就是分析研究對(duì)象的生長(zhǎng)策略。相關(guān)研究顯示，恐龍巨型化一般有3種生長(zhǎng)策略: 加速生長(zhǎng)速率、延遲成熟年齡, 或者二者結(jié)合。例如，美國(guó)弗羅里達(dá)州立大學(xué)古生物學(xué)家Erickson對(duì)暴龍類的生長(zhǎng)模式的研究就指出：暴龍類最著名的代表——雷克斯霸王龍?bào)w型巨大的主因是它們生長(zhǎng)速率的加快。對(duì)巨型蜥腳類恐龍的生長(zhǎng)發(fā)育研究顯示，快速的生長(zhǎng)也是蜥腳類巨型化的主要原因。

雷克斯暴龍體型巨大的原因，主要是因?yàn)槠渖L(zhǎng)速率相較其他暴龍類更快。 Erickson et.al 2014

　　進(jìn)一步的問(wèn)，是什么導(dǎo)致了巨型恐龍為什么會(huì)出現(xiàn)長(zhǎng)時(shí)間加速生長(zhǎng)的現(xiàn)象？傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為這是環(huán)境和生物本身共同作用的結(jié)果。環(huán)境因素與生物的體型息息相關(guān)?？茖W(xué)家提出大氣構(gòu)成、溫度高低、食物構(gòu)成等多方面環(huán)境因素可能會(huì)對(duì)恐龍?bào)w型演化存在潛在影響。部分環(huán)境因素影響體型的情況在現(xiàn)生動(dòng)物中也可以找到范例。然而，不同動(dòng)物類群大型化的環(huán)境原因顯著不同，恐龍巨型化也是如此。因此，目前學(xué)界普遍認(rèn)為恐龍各個(gè)類群的巨型化不適于用一個(gè)或者一組環(huán)境因素解釋。

近年來(lái)，更多學(xué)者試圖從恐龍自身的生物因素著手，去討論恐龍的巨型化原因。從生物力學(xué)的角度，體型增大有一系列選擇性優(yōu)勢(shì)，但隨著體型增大, 這些優(yōu)勢(shì)將減弱, 最終消失。有研究認(rèn)為蜥腳類巨型化可能和高消化效率相關(guān)，但也有研究認(rèn)為，高效率消化和大型化似乎并不相關(guān)。蜥腳類巨型化研究，應(yīng)該從尋找消化生理模型轉(zhuǎn)向?qū)κ澄镔|(zhì)量和可用生物量的相關(guān)性，以及基于體型大小和取食選擇相關(guān)性的生態(tài)模型的探尋。一項(xiàng)3個(gè)獸腳類亞類群的研究并沒有支持消化效率和大體型具有相關(guān)性。于是有研究人員從呼吸生理學(xué)的角度探討恐龍的巨型化。研究人員認(rèn)為, 具有似鳥呼吸生理機(jī)制是翼龍類巨型化的一個(gè)前提條件；蜥腳類和獸腳類也具有似鳥呼吸系統(tǒng), 可能為這兩類恐龍的巨型化提供了條件。最近一項(xiàng)有關(guān)四足類動(dòng)物骨細(xì)胞形態(tài)的研究顯示,鳥類和其他蜥臀類恐的骨細(xì)胞表面積明顯大于其他四足類動(dòng)物, 這可能促進(jìn)了骨骼生長(zhǎng)速率增長(zhǎng), 成為蜥臀類恐龍巨型化的一個(gè)可能的原因。鳥臀類恐龍沒有似鳥的肺部和表面積巨大的骨細(xì)胞, 然而這一類群也有巨型代表。所以，這些研究表明, 不同恐龍類群的巨型化因素可能并不相同，或者至少不完全一樣。

目前對(duì)蜥腳類恐龍的巨型化研究相對(duì)最為詳細(xì)和深入，并在近期取得了重要的進(jìn)展?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，蜥腳類恐龍具有的小型頭部、加長(zhǎng)的頸部、骨骼發(fā)育廣泛的氣腔化、無(wú)咀嚼的進(jìn)食行為和發(fā)達(dá)的胃磨功能，這些可能對(duì)于蜥腳類巨型化起了至關(guān)重要的作用。

我們知道巨型動(dòng)物的能量消耗非常巨大，它們是如何在低能耗情況下獲取大量植物性食物？這是蜥腳類恐龍巨型化需要解決的最基本問(wèn)題。研究顯示蜥腳類主要攝食C3植物，中生代時(shí)期C3植物數(shù)量充足，且從能量角度至少和現(xiàn)生草本植物相當(dāng)，這為巨型蜥腳類恐龍?zhí)峁┝顺渥銧I(yíng)養(yǎng)資源。同時(shí)，蜥腳類恐龍極長(zhǎng)的頸部可以幫助它們?cè)诘湍芎牡那闆r下，覆蓋更大趨勢(shì)范圍，充分的利用植物資源。

蜥腳類極度特化的長(zhǎng)脖子，是它們高效進(jìn)食的重要“武器”

　　從消化生物學(xué)的角度, 蜥腳類恐龍的消化系統(tǒng)非常獨(dú)特?；诂F(xiàn)生植食性動(dòng)物的研究，蜥腳類恐龍很可能類似哺乳動(dòng)物中的長(zhǎng)鼻類或者奇蹄類，具有一個(gè)后腸發(fā)酵室，食物長(zhǎng)時(shí)間停留于此進(jìn)行消化；但不同于后者，蜥腳類恐龍?jiān)陟o止?fàn)顟B(tài)取食范圍更大（得益于長(zhǎng)頸），無(wú)需花費(fèi)時(shí)間和能量去粉碎食物（證據(jù)是缺乏咀嚼和胃磨系統(tǒng)），從而能夠持續(xù)快速地獲取食物。從理論上講，這使蜥腳類恐龍?jiān)诘湍芎牡那闆r下，持續(xù)獲取營(yíng)養(yǎng)。

對(duì)蜥腳類恐龍的呼吸系統(tǒng)和心血管系統(tǒng)的研究，也為揭示這一類群巨型化趨勢(shì)提供了重要信息。蜥腳類恐龍肺部由兩部分構(gòu)成，分別是附著在脊椎和肋條上的氣體交換部和靠近肝腸部的氣囊區(qū), 這說(shuō)明蜥腳類恐龍具有似鳥的高效呼吸系統(tǒng)，其中氣囊在控制體熱方面起著重要作用，這對(duì)于巨型動(dòng)物是非常重要的?？傮w而言, 蜥腳類恐龍的體熱控制和心血管系統(tǒng)非常特化（如無(wú)汗腺、有氣囊、心臟四腔室、肌靜脈泵、皮層緊密、血管壁厚、結(jié)締組織發(fā)育、毛細(xì)血管低滲透性, 以及足部腳墊結(jié)構(gòu)），有助于解決身體過(guò)熱和血液循環(huán)問(wèn)題。

德國(guó)科學(xué)家Sander提出一個(gè)生物梯級(jí)模型來(lái)解釋蜥腳類巨型化，模型由5個(gè)獨(dú)立的演化梯級(jí)組成：生殖、取食、頭頸部、似鳥呼吸系統(tǒng)和新陳代謝。這5個(gè)梯級(jí)相互關(guān)聯(lián)，相互作用。從生殖梯級(jí)看，卵生和無(wú)需育雛降低了撫育成本，有利于快速恢復(fù)種群；從取食和頭頸部梯級(jí)看，有利取食的極長(zhǎng)頸部的演化得益于蜥腳類恐龍相對(duì)小的頭部和廣泛氣腔化的中軸骨骼，咀嚼系統(tǒng)缺失使得小的頭部演化成為可能，并和胃磨系統(tǒng)缺失一起促成了快速進(jìn)食系統(tǒng)（咀嚼和胃磨系統(tǒng)會(huì)限制食物獲取速率），讓大量食物能夠長(zhǎng)時(shí)間停留在發(fā)達(dá)的腸道系統(tǒng)中；從新陳代謝梯級(jí)看，幼年高基礎(chǔ)代謝率和成年降低的基礎(chǔ)代謝率相結(jié)合，既保證了快速生長(zhǎng), 又減輕了成年期的取食負(fù)擔(dān)。這些特征一起促成了蜥腳類恐龍的巨型化。

德國(guó)科學(xué)家提出的蜥腳類恐龍大型化的生理模型。翻譯自Sander et al., 2013

　　動(dòng)物巨型化顯然是綜合因素作用的結(jié)果，既有環(huán)境因素，也有生物本身的因素。生物本身的因素，參考現(xiàn)生動(dòng)物的研究，陸生哺乳動(dòng)物體型大小受限于咀嚼行為和胎生的限制, 陸生爬行動(dòng)物體型大小則受限于外溫生理和低的基礎(chǔ)代謝率的限制。鳥臀類恐龍受限于咀嚼行為（因此具有大于最大陸生哺乳動(dòng)物的體型），蜥腳類恐龍則不受這一限制（因此具有相較前者更大的體型）

鳥臀類恐龍，雖然演化出了非常高效的牙齒咀嚼結(jié)構(gòu)——齒陣，但其體型仍然受到咀嚼行為限制，不會(huì)無(wú)限增大。

　　全面揭示動(dòng)物體型大小的限制性因素顯然有助于了解恐龍巨型化的原因。從另一個(gè)角度, 對(duì)于恐龍巨型化環(huán)境因素的研究深度顯然還有待提高, 現(xiàn)有資料顯然還很有限?？铸埦扌突瘑?wèn)題的最終解決有賴于整合環(huán)境和生物學(xué)信息, 建立一個(gè)綜合的模型。